1.
Fisiología
general de las plantas
Es
la subdisciplina de la botánica dedicada al
estudio de los procesos metabólicos.
El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con
la anatomía de las plantas,
la ecología (interacciones con el medio ambiente),
la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología molecular.
Los fisiólogos botánicos
estudian los procesos fundamentales tales como la fotosítesis, la respiración,
la nutrición vegetal,
las funciones de las hormonas vegetales,
los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del
estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia, la función de los estomas y la transpiración, siendo estos dos últimos
parte de la relación de las plantas con el agua.
1.1.
Los Microtúbulos
Son estructuras
tubulares de las células, de 25 nm de diámetro exterior y
unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y
que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares,
la alfa y la beta tubulina.
Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto
con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además,
constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
Se nuclean y organizan
en los centros
organizadores de microtúbulos (COMTs),
como pueden ser el centrosoma o los cuerpos basales de los cilios y flagelos. Estos COMTs
pueden poseer centríolos o no.
Además de
colaborar en el citoesqueleto, los microtúbulos intervienen en el tránsito de
vesículas, en la formación del huso mitótico mediante
el cual las células eucariotas segregan sus cromátidas durante
la división celular, y en el
movimiento de cilios y flagelos.
Son
amables heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales
forman dímeros, que son su unidad estructural.1 Los
dímeros polimerizan en 13 protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar estructuras
cilíndricas huecas.
Para
polimerizar se requiere la presencia de dímeros a una
concentración mínima determinada denominada concentración crítica, aunque el
proceso se acelera por la adición de núcleos, que son elongados.
Una
importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La tubulina polimeriza por
adición de dímeros en uno o ambos extremos del microtúbulo. La adición es por
unión cabeza con cola, en la formación de los protofilamentos. Así, se forman
filas sesgadas de monómeros de α y β-tubulina en la pared, lo que provoca una
polaridad global al microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos de un
microtúbulo tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un
anillo de α-tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de
β-tubulina (denominado extremo +).
·
Función
La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de
microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-tubulina, que
actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras
proteínas reguladoras. Así, se considera la existencia de un complejo anular de
γ-tubulina, siempre situado en el extremo - del microtúbulo.
1.2 Plasto
Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares
eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su función principal es la
producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por
la célula. Así, juegan un
papel importante en procesos como la fotosíntesis, la síntesis de lípidos y aminoácidos, determinando
el color de frutas y flores, entre otras funciones.
Hay dos
tipos de plastos claramente diferenciados, según la estructura de sus
membranas: los plastos primarios, que se encuentran en la mayoría de las
plantas y algas; y plastos secundarios, más complejos, que se encuentran
en el plancton.
·
Características
Los plastos
primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y
las plantas. Existen
plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras
estirpes evolutivas y que son formas modificadas de células eucarióticas
plastidiadas.
Los
plastos de las plantas se
presentan como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y
generalmente numerosos. En un milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden
existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas
son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente
por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos
membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos
de carácter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y
desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente
dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada.
Aparecen
delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la
membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre
ambas, llamado espacio intraplastidial, tiene una composición diferenciada y es
homólogo del espacio periplasmático de las bacterias.
·
Tipos de
Plástidos o Plastos.
Cloroplastos: (generalmente
en las células de plantas y algas). Realizan la fotosíntesis. Los cloroplastos
son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes
fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que
convierten la energía lumínica en energía química.
Cromoplastos: (sólo en las células
de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las
plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas,
hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de
ciertos pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color
amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos
carotinoides.
Leucoplastos: Estos plastos
son incoloros y se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a
la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan
almidón.
·
Desarrollo y
reproducción
Los
plastos se multiplican por bipartición. Crecen junto con las células
meristemáticas. En su desarrollo, mediante invaginaciones de
la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta
superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitúan de forma
ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden
transformar en estructuras cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto
de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos fotosintéticamente activos.
Los plastos que están dañados o que son seniles presentan a menudo en su
interior gotas de lípidos, conocidas con el nombre de plastoglóbulos.
En la
reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante
los gametos, en muchos casos a través del gameto femenino. El ADN de los
plastos es específico y se denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relación entre las bases y grosor. El ADN
plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una
ADN-plastidial-polimerasa específica. y también existe una
ARN-plastidial-polimerasa específica para la transcripción. Una parte de las
proteínas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud,
y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma,
mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma.
Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del citoplasma, con una
velocidad de sedimentación de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos
a los de los procariotas. En las bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas
los pigmentos fotosintéticos no se sitúan en orgánulos especiales, sino en
cromatoplastoplastos, cuya estructura es parecida a los tilacoides de los
plastos de las células eucarióticas.
1.3 Mitocondrias
La
morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras
muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las
representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de
diámetro y hasta 7 μm de longitud. Su número depende de las necesidades
energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le
denomina condrioma celular.
Las
mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades
enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol (o matriz
citoplasmática), el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.
·
Membrana
externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y
muchos polipéptidos. Eso es debido
a que contiene proteínas que forman
poros, llamadas porinas o VDAC
(de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de
grandes moléculas de hasta 5.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana
externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte.
Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.
·
Membrana interna
La
membrana interna contiene más proteínas (80%), carece de poros y es altamente
selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana,
que están implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma
invaginaciones o pliegues llamados crestas mitocondriales, que aumentan
mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de
los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje
de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen
forma tubular o discoidal.
·
El citosol o matriz citoplasmática:
Es el
líquido que se localiza dentro de las células. Constituye la
mayoría del fluido intracelular (por sus siglas en ingles ICF). Está separado
por membranas en distintos compartimientos. Por ejemplo, la matriz mitocondrial separa la mitocondria en varios
apartados.
·
Espacio intermembranoso
Entre
ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso que está compuesto
de un líquido similar al hialoplasma; tienen una
alta concentración de protones como resultado
del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan diversas enzimas que intervienen en la
transferencia del enlace de alta energía del ATP, como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. También
se localiza la carnitina, una molécula
implicada en el transporte de ácidos grasos desde
el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde serán oxidados (beta-oxidación).
·
Matriz Mitocondrial
La matriz
mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol, aunque
contiene iones, metabolitos a
oxidar, ADN circular
bicatenario muy parecido al de las bacterias,ribosomas tipo 55S
(70S en vegetales), llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de
algunas proteínas mitocondriales,
y contiene ARN mitocondrial;
es decir, tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida
libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave
para la vida, como el ciclo de Krebs y
la beta-oxidación de
los ácidos grasos; también
se oxidan los aminoácidos y se
localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo.
·
Función
La principal
función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena
transportadora de electrones; el ATP
producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado
por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y
algunas partículas como restos de virus y proteínas.
1.4 Ribosoma
Los ribosomas son complejos macromoleculares
de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático y en los cloroplastos. Son un
complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).
Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan
algunas células. Están en todas
las células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas
están considerados en muchos textos como orgánulos no membranosos,
ya que no existen endomembranas en su estructura,1 aunque otros
biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.
Los ribosomas
son las estructuras supramoleculares encargadas de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm),
cuya secuencia de nucleótidos determina
la secuencia de aminoácidos de la
proteína; a su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas donde se incorporan
al polipéptido en crecimiento.
·
Ribosoma procariota:
En
la célula procariota, los
ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Contienen un
66% de ARNr y se dividen en dos subunidades de distinto tamaño:
Subunidad
mayor: Su coeficiente de sedimentación es 50 S. Tiene dos tipos de ARNr:
5 S (con 120 nucleótidos) y 23 S (2.904 nt), y tiene 31 proteínas
como promedio.
Subunidad
menor: Su coeficiente de sedimentación es 30 S. Tiene una sola molécula de
ARNr 16 S con 1.542 nucleótidos y contiene 21 proteínas.
·
Ribosoma eucariota
En
la célula eucariota, los
ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su peso
molecular es de 4.194 Kd. Contienen un
60% de ARNr y 40% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos
subunidades de distinto tamaño:
Subunidad
mayor: Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S,
28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a las de la
subunidad menor.
Subunidad
menor: Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de
ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo del organismo eucariota,
este ARNr 18 S puede presentar variaciones.
·
Ribosoma mitocondrial
Los
ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del
aparato propio de síntesis proteica que
tienen las mitocondrias. Son de tamaño
variable, desde los 50S de Leishmania5 hasta 72S
en Candida.6 Los
mitoribosomas de las células animales son
55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S
y 16S, se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son
transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial
específica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas
mitocondriales están codificadas por genes del núcleo celular, que son
traducidos en el citosol y
transportados hasta las mitocondrias.
·
Ribosoma Plastidial
Los
ribosomas que aparecen en plastos son
similares a los procariotas. Son, al igual que los procariotas, 70 S, pero
en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S
procariota.
La
subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas
25 proteínas. La gran mayoría de estas proteínas son homólogas (ortólogas) a
las proteínas ribosomales bacterianas y unas pocas son específicas de los cloroplastos.
1.1
Microsomas
Nombre genérico
utilizado para designar cualquiera de los corpúsculos pequeños que pueden
observarse en el citoplasma de la célula cuando éste no presenta un aspecto
homogéneo.
Los microsomas son unas vesículas pequeñas y
cerradas, de unos 100 nanometros de diámetro, que resultan de la fragmentación
del retículo endoplasmático, cuando la célula o los tejidos se homogenizan.
Estas vesículas resultan relativamente fáciles de purificar. Existen dos tipos
de retículo endoplasmático: uno liso y otro rugoso, y en consecuencia, hay
también dos tipos de microsomas según provengan de uno u otro. Los que
provienen del retículo endoplasmático rugoso están tapizados de ribosomas y
reciben el nombre de microsomas rugosos. Los ribosomas se encuentran siempre en
la superficie exterior de dichos microsomas, lo que nos demuestra que su
interior es equivalente bioquímicamente al espacio luminal del retículo
endoplasmático. Los microsomas denominados lisos provienen de partes del
retículo endoplasmático liso y de fragmentos vesiculados de la membrana
plasmática, del aparato de Golgi y de las mitocondrias. De tal manera que el
origen de estos microsomas lisos no está tan claro como el de los microsomas
del retículo endoplasmático rugoso.
El hígado supone una
excepción, debido a las enormes cantidades de retículo endoplasmático liso
existentes en el hepatocito, y por lo tanto la mayor parte de los microsomas
lisos de los homogenados hepáticos derivan del retículo endoplasmático liso.
Los microsomas rugosos son mucho más densos que los microsomas lisos, debido a
las grandes cantidades de ARN que contienen los ribosomas. Por lo tanto, se
pueden separar fácilmente los dos tipos de microsomas mediante un proceso de
sedimentado. Éste consiste en sedimentar una mezcla de microsomas hasta el
equilibrio en un gradiente de densidad de sacarosa. Si comparamos las
propiedades referentes a la actividad enzimática o a la composición
polipeptídica de los microsomas lisos y rugosos, se observa que son
notablemente similares. Esto nos permite deducir que la mayoría de los
componentes de la membrana del retículo endoplasmático pueden difundir
libremente entre las regiones rugosa y lisa de la membrana. Los microsomas
rugosos representan una preparación muy útil para estudiar el gran número de
procesos diferentes que lleva a cabo el retículo endoplasmático. Para muchos
científicos los microsomas son versiones reducidas del retículo endoplasmático,
capaces de realizar la síntesis proteica, la glucosilación y la síntesis de
membrana.
1.2
Lisosomas
Diagrama de una célula animal típica:
12 12Lisosoma:
Los lisosomas son orgánulos relativamente
grandes, formados por el complejo de Golgi,
que contienenenzimas hidrolíticas
y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo
(heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan
de la digestión celular.1 Son
estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si
se liberasen, destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana
lisosómica debe estar protegida de estas enzimas. El tamaño de un lisosoma
varía entre 0,1-1,2 μm.2 Los
lisosomas fueron descubiertas por el bioquímico belga Christian de Duve en
1974.
En un principio se pensó que los lisosomas
serían iguales en todas las células, pero se descubrió que tanto sus
dimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las
células animales. No se ha demostrado su existencia en células vegetales.
Las
enzimas lisosomales
El pH en
el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol,
que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH
ácido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+)
desde el citosol, así mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la
célula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma.
Las enzimas
lisosomales son capaces de digerir bacterias y
otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis,
u otros procesos de endocitosis.
Los lisosomas
utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de
la célula, englobándolos, digiriéndolos y liberando sus residuos en el citosol.
De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El
proceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia.
Por ejemplo, las células hepáticas se
reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.
Enzimas más
importantes del lisosoma
Formación de lisosomas primarios:
Los lisosomas
primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi,
con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas).
Las hidrolasas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y viajan
hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren unaglicosilación terminal (proceso
químico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual resultan
con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato
(manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la «estampilla» que
dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una
enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del
aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en vesículas de
secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan
hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas.
Lisosomas secundarios y digestión celular:
Los lisosomas
primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar
casi todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con
sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas.
El producto de la fusión es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión
de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que éstos
contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.
Existen diversas
formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona
con el lisosoma primario:
·
Fagolisosomas:
Se originan de la
fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis,
denominada fagosoma.
Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos,
capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas
células.
·
Autofagolisosomas:
Que son el producto
de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofágica o autofagosoma. Algunos
orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con membranas que
provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser
reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas
primarios.
Lo que queda del
lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los
cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se
exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula
envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que
se observan en células de larga vida, como las neuronas.
1.3
Esferosomas:
Son pequeños
cuerpos de apariencia granular rodeados por una membrana simple, al igual que
los lisosomas se supone que se originan a partir de vesículas que se desprenden
del retículo endoplasmático. Contienen en su interior enzimas, a las que se les
atribuye la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.
Vacuola:
Es
un orgánulo celular presente en todas
las células de plantas. También aparece en algunas células procariotas y eucariotas. Las vacuolas son compartimentos
cerrados o limitados por la membrana plasmática ya que contienen diferentes
fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos como
por ejemplo azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes. La mayoría de las
vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no
posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la
célula en particular.
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